Science for all






Original article:http://tolweb.org/articles/?article_id=470

Слухання у стегоцефальців

Мішель Лаурін

Вухо стегоцефальців ділиться на внутрішнє вухо дина частина знайдена у примітивних водяних хребетних, таких як ласощі, міноги, хондрітх'яни і актиноптериги), середнє вухо і зовнішнє вухо. Зовнішнє вухо складається з структур (таких як піна в ссавців), які допомагають направляти звуки в середнє вухо. Справжнє зовнішнє вухо не існує у всіх стегоцефалістів (Laurin, 2010); вона унікальна для ссавців, серед існуючих хребетних. Середнє вухо складається з барабанної перетинки (барабанний барабан), кісточок, які передають звуки від тимпану до внутрішнього вуха, і пов'язаних з ними структур (нерви, кровоносні судини і т.д.). Тимпан не завжди присутній, але зазвичай потрібно отримувати високочастотні, повітряні звуки. Тим не менш, тетраподи, які не мають тимпану (всі саламандри, цекілії, деякі жаби, Сфенодон і змії), все ще можуть почути сейсмічні коливання (хвилі тиску, що передаються через землю) і підводні звуки. Внутрішнє вухо складається з перилімфатичної і ендолімфатичної системи. Вібрації сколів передаються в перилімфатичну систему через fenestra ovalis (отвір у капсулі, в якій входить підніжка степеней), а потім передаються в ендолімфатичну систему, де цілітаційні клітини виявляють їх.

Основна костьольна частина середнього вуха - це стріпи, і часто це єдина кісточка, що бере участь у передачі звуків від тимпану до внутрішнього вуха. Проте, багато ліс-амфібій мають окулярну кістку між підставою стремени і оттичною капсулою, а хрящова екстраколумелла присутня в декількох групах (наприклад, Werner, 2003). У ссавців між тимпаном і стріпами розташовані вертлюг і індус (відповідно гомологічний з суглобовим і квадратом).

Еволюція середнього вуха

Палеонтологічна перспектива

Середнє вухо є цікавою структурою, тому що його морфологія дозволяє оцінити слухову гостроту багатьох тетраподів. Вивчення анатомії існуючих таксонів середнього вуха не може бути критичним, оскільки гострота слуху сучасних тетраподів може бути більш точно виміряна фізіологічними дослідженнями, але середнє вухо дає нам необхідні підказки про слух у вимерлих таксонах. На відміну від зовнішнього вуха, середнє вухо легко копається і легко вивчається (внутрішнє вухо також викопне, але це порожнина в мозковій клітці і звичайно вивчається в вимерлих таксонах через КТ). Незважаючи на це, еволюція середнього вуха здивувала зоологів вже більше століття. Основні питання про гомологію тимпану анурів (жаб і жаб) і тимпану різних груп амніот не завжди можна впевнено відповісти (Ломбард і Болт, 1979).

У багатьох тетраподах тимпан підтримується великою емаргінацією в задній частині черепа. Подібне видобуток, що називається отіческой виїмкою, також зустрічається на черепі більшості ранніх стегоцефалістів, і вважалося, що він підтримував тимпан, подібний до тирану. Це свідчило про те, що тимпан з'явився дуже рано в еволюції хребетних (в девоні) і що тимпан, присутній у багатьох групах тетраподів, був примітивною структурою, успадкованою від раннього предка. Ця теорія вимагала, щоб більшість ранніх стегоцефалій мали тонкі стремени (кістка, що передає звуки від тимпану до внутрішнього вуха), тому що масивні скоби не ефективні в барабанному середньому вусі. До декількох десятиліть тому, найвідоміші штабелі пермських стегоцефалій (темноспондили і сеймуриаморфи) були справді досить стрункими.

Більш пізні відкриття масивних стафів в Acanthostega , ранніх темноспондилах (colosteids) і емболомерах свідчать про те, що у цих таксонів не було тимпану (Clack, 1989). Замість того, щоб остічні зубці цих таксонів мали респіраторну функцію, вони розмістили відкритий дихальний отвір (перший зябровий розріз у риб). Тому тимпан, ймовірно, з'явився пізніше, ніж вважалося раніше. Лаурін (1998) припустив, що середнє вухо барабанної перетинки в стегоцефалі вперше з'явилося три-шість разів: в анурах (жаб і жаб), у синапсидах (ссавців і їх вимерлих родичах), у діапідів (ящірок, крокодилів і птахів), можливо у парарептилах (Müller & Tsuji, 2007), ймовірно, в сеймовихаморфах і, можливо, в деяких темноспондилах. Однак, якщо ліс-амфібії є нащадками темноспондилів, і якщо деякі темноспондили мали тимпан, ця структура може з'явитися лише п'ять разів у хребетних. Існує загальна думка, що тимпан існуючих тетраподів з'явився незалежно у всіх основних групах: анури, ссавці та рептилії (один або два рази в цій групі, залежно від спорідненості черепах). Проте, відсутність тимпану в сліпих і саламандрах може бути примітивним, якщо ліс-амфібії виводяться з лесоподіллів, або похідні (реверс), якщо ліс-амфібії є нащадками темноспондилів. Певні висновки з цього питання повинні чекати консенсусу щодо філогенії стегоцефалістів та можливої ​​присутності тимпану темноспондилів, особливо спірного питання (Laurin, 2010). Дійсно, недавній опис пізньовуглецевого темноспондилу Iberospondylus schultzei (Лаурін і Солер-Гіхон, 2006) свідчить про те, що отичний виріз цього таксона був закритий кістковою ламеллю. Це, разом з робастністю степів, свідчить про те, що I. schultzei не мав тимпану, але цей висновок не обов'язково застосовується до всіх темноспондилів, і не обов'язково до тих, які вважаються тісно пов'язаними з ліс-амфібіями. 

Неонтологічна перспектива.

Ломбард і Болт (1979) вивчали гомологію тимпану і середнього вуха у живих амфібій і в амніотах. Вони згодні з тим, що тимпан жаб не гомологічний тимпану будь-якої групи амніот. Ломбард і Болт засновували свої висновки на детальному анатомічному дослідженні, зосередженому в основному на існуючих таксонах. Основна підтримка їх теорії полягала в відмінностях у просторових відносинах між рами нижньощелепної гілки 7-го черепно-мозкового нерва, стремена і тимпану в анурах, плазунах і ссавцях.

Список літератури

Clack, JA 1989. Відкриття ранніх відомих тетраподних стрипів. Nature 342: 425-430.

Лаурін М. 1998. Важливість глобальної огидності та історичного ухилу в розумінні еволюції тетрапод. Частина I-систематика, еволюція середнього вуха і суспензія щелепи. Annales des Sciences Naturelles, Зоологія, Париж, 13е Серія 19: 1-42.

Laurin M. 2010. Як хребетні залишили воду. Переклад М. Лаурін. Берклі: Університет Каліфорнійської преси, xv + 199 pp.

Лаурін М. і Р. Солер-Гіхон. 2006 р. Найстаріший відомий стегоцефаль (Sarcopterygii: Temnospondyli) з Іспанії. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.

Ломбард, RE & JR Болт. Еволюція тетраподного вуха: аналіз і реінтерпретація. Біологічний журнал суспільства Linnean 11: 19-76.

Мюллер, Дж. І Цуджі, Л.А. 2007. Імпеданс-узгоджувальний слух у палеозойських рептилій: свідчення просунутого сенсорного сприйняття на ранній стадії еволюції амніот. PLoS ONE 2007 (9): 1–7.

Вернер, YL 2003. Механічні важелі в середньому вусі американського жаба-бичків , Rana catesbiana . Слухання досліджень 175: 54-65.

Про цю сторінку

Мішель Лаурін http://tolweb.org/tree/img/contributorprofile.gif 
Національний музей природи, Париж, Франція 

Переписка щодо цієї сторінки повинна бути спрямована на Мішеля Лауріна michel.laurin@mnhn.fr 

http://tolweb.org/tree/img/somerights20.pngСторінка: Дерево життя, слухання в стегоцефалістів Автор: Мішель Лаурін . Текст цієї сторінки ліцензується за ліцензією Creative Commons Attribution - Версія 3.0 . Зверніть увагу, що зображення та інші засоби масової інформації, розміщені на цій сторінці, регулюються власною ліцензією, і вони можуть бути доступними для повторного використання. Натисніть на зображення або медіа-посилання, щоб отримати доступ до вікна медіаданих, в якому міститься відповідна інформація щодо ліцензування. Загальні положення та умови повторного використання та перерозподілу матеріалу ToL див.